石炭纪(距今3.59亿——2.99亿年前)因地层含煤丰富(约占全世界总煤储量的50%以上)而得名,该时期蕨类植物空前繁盛,陆地上出现大规模的森林,给煤的形成创造了有利条件,也为节肢动物的大发展提供了好的环境。而石炭纪也因为生活过许多巨虫被称为“巨虫时代”.
如果仅从数量和种类而言,昆虫堪称节肢动物门甚至动物界最成功的一个类群。尽管昆虫的化石记录早在泥盆纪就有了,但直到石炭纪的谢尔普霍夫期晚期(距今约3.2亿年),能飞行的昆虫才大量出现。现在绝大部分有翅昆虫都是2对翅膀,分别长在胸部的第二节和第三节,而石炭纪的很多原始有翅昆虫胸部的第一节也长着一对较小的类似翅膀的构造,共有3对“翅膀”.目前科学家们已通过基因研究证实,现在的角蝉头盔并非简单的角质层,而是发生严重变形的翅膀,也就是说角蝉实际上拥有3对翅膀,控制头盔和翅膀发育生长的基因是相同的。
原始有翅昆虫的翅膀只能上下运动,不能折叠在身上,称为古翅类昆虫。这样的翅膀不利于躲避捕猎者,在残酷的生存竞争和天敌的威胁下,这些大型昆虫最终被体型小巧、翅膀可以上下前后灵活运动,并可以向后折叠贴于腹部的新翅类昆虫取代了。到石炭纪末期,一些现代有翅昆虫的祖先已经出现了。
根据化石记录,距今约3亿年前的石炭纪晚期曾生活过的巨型古蜻蜓可能是最大的空中飞行的节肢动物。巨型古蜻蜓的形状和现在的蜻蜓差不多,但块头要大很多,与喜鹊或乌鸦差不多,在美国、法国、英国和俄罗斯等地都发现过其化石。保存在美国哈佛大学的拟巨脉标本,其翼展可达72厘米,是目前最大的巨型古蜻蜓化石。巨型古蜻蜓的翅膀翅脉密集,众多起着支撑作用的主脉交错分布,与现在的蜻蜓纤细柔弱的翅膀有天壤之别,所以曾有观点认为其只能滑翔,不能主动飞行。不过化石资料表明,古蜻蜓的翅膀上有类似于现在的蜻蜓的褶皱结构,现在的蜻蜓在飞行中会不断扭动外部的翅膀,而古蜻蜓则能缓缓地扭动全部翅膀,所以它们能够飞行,只是可能不会飞得很快。
除了巨型蜻蜓外,石炭纪的巨虫还有蜘蛛、千足虫(又称马陆)等。尽管迄今世上最大的陆生节肢动物化石千足虫(长约2.3米,宽约0.5米)--发现于德国图林根州约2.96亿年前的二叠纪初期地层中,但它的大块头无疑得益于其家族在石炭纪的体型巨化。
有研究指出,石炭纪时期地球大气层中氧气浓度高达35%,比现在的21%高很多。许多节肢动物是通过遍布其肌体中的微型气管直接吸收氧气,而非通过血液间接吸氧,所以高氧气含量能促使节肢动物向大型化转变。